ОСНОВЫ ГЕНЕТИКИ

Генетика относится к биологическим наукам. Ее название происходит от латинского слова генео (рождаю), указывающего, что она изучает наследственность организмов. Наследственность же неразрывно связана с изменчивостью, а поэтому генетика изучает оба эти свойства организма, т. е. является наукой о наследственности и изменчивости.

Наследственностью называется присущее всем живым существам свойство воспроизведения в потомстве признаков родителей и более отдаленных предков, обеспечивающее преемственность поколений и сохранение характерных для данного вида особенностей строения.

Изменчивостью называют различия между особями одного вида, предками и потомством, возникающие как под влиянием наследственности и изменения самого наследственного материала, так и под влиянием внешних условий.

Характерная особенность наследственности - это ее относительно высокая устойчивость. Выживает потомство тех особей, KOTqpoe не только лучше приспособлено к определенным условиям среды, но и отличается более стабильной наследственностью. Наиболее устойчиво передаются основные видовые признаки, которые сложились в процессе эволюции (развития) и естественного отбора, а признаки же, возникшие в условиях одомашнивания, обнаруживают большую изменчивость, что благоприятствует созданию новых пород животных.

Формы изменчивости. Изменчивость подразделяют на наследственную и ненаследственную. Наследственная изменчивость возникает или благодаря новому сочетанию в потомстве наследственных особенностей родителей, т. е. их новым комбинациям, или благодаря внезапному изменению наследственного материала, ведущему к появлению совершенно новых наследственных признаков, сначала наблюдаемому у единичных особей, получившему название мутации. В связи с этим различают две формы наследственной изменчивости - комбинативную и мутационную. Сюда же относится и коррелятивная изменчивость.

Комбинативная изменчивость наблюдается обычно в потомстве, полученном в результате скрещивания животных различных парод, а также при межвидовом скрещивании. Возникает такая изменчивость путем образования новых наследственных сочетаний на основе различий в наследственности исходных родительских форм. Комбинативная изменчивость играет важную практическую роль. Используя ее закономерности, создают новые и совершенствуют существующие породы животных. Однако возможности получения у потомства любых желательных сочетаний признаков ограничены коррелятивной изменчивостью.

Коррелятивная изменчивость - это изменение в развитии какого-либо органа или ткани, влекущее за собой изменение в развитии и других органов и тканей, физиологически или анатомически связанных с ними. Например, изменения в развитии сердца вызовут изменения и в кровообращении. Связи эти бывают и положительные, когда с усилением развития одного признака усиливается и другой, и отрицательные, когда усиление развития одного признака тормозит развитие другого. Например, в зоотехнической практике давно известно, что соединить в одной породе очень высокую молочную продуктивность с высокой способностью к откорму не представляется возможным, так как высокая молочность связана с интенсивным обменом веществ, а высокие мясные качества - с пониженным.

Мутационная изменчивость характеризуется внезапным появлением у единичного организма каких-либо новых особенностей, которых не было у его предков. Мутации появляются в результате изменения наследственного материала, иначе говоря - наследственной информации, и передаются потомству. Например, у одомашненных норок за сравнительно короткое время жизни в условиях клеточного содержания обнаружено 27 мутаций окраски шерстного покрова, и путем их сочетаний получено большое количество различных расцветок - серебристо-голубые, жемчужные, сапфировые и др.

Ненаследственная изменчивость возникает у животных под непосредственным влиянием среды, и она не изменяет наследственности. К этой форме относится модификационная изменчивость. Не все признаки в одинаковой мере подвержены мо-дификационной изменчивости. Большей частью при воздействии среды, особенно кормления, изменяются размеры, масса и продуктивность животных. Морфологические же признаки значительно более устойчивы, особенно видовые, которые развиваются в основном под влиянием наследственности. Например, нельзя переделать корову в лошадь, а свинью - в овцу и т. д.

Модификационная изменчивость имеет для зоотехнической практики двоякое значение. Например, создавая для растущих животных определенные условия, можно усилить развитие желательного признака или ослабить нежелательный. Это положительная для практики особенность модификаций. Но нередко среда может сгладить наследственные различия между животными, в результате чего наследственно лучшие и худшие особи внешне или по продуктивности оказываются одинаковыми, что мешает правильному OT6qpy наиболее ценных по их наследственным качествам и тормозит улучшение стад.

Возникшие модификации обычно сохраняются в следующих поколениях, если вызвавшие их условия среды не изменяются, а при возврате к первоначальным условиям исчезают. Однако известны случаи, когда модификации наблюдались и в следующих поколениях, когда вызвавшие их факторы среды уже изменились. Такие модификации называют длительными.

Клетка и роль ее структурных элементов. Основной формой существования жизни является клетка. С ней связаны все физиологические процессы, протекающие в животном организме. В основе роста и размножения организмов лежит образование новых клеток.

При половом размножении развитие организма начинается из одной клетки, образовавшейся в результате слияния отцовской и материнской половых клеток. Наука о клетке называется цитологией.

Клетка состоит из двух основных частей - ядра и цитоплазмы, отделенных друг от друга ядерной мембраной. Каждая клетка имеет, кроме того, на поверхности оболочку.

Ядро клетки неоднородно и включает хромосомы, ядрышко и ядерный сок. Основная масса вещества ядра состоит из белков (70-80%). Специфическими веществами, находящимися в ядре, являются дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК). В жизнедеятельности клетки молекулами ДНК и РНК обусловливаются синтез и особенности белков. Специфика организма зависит от состава его ферментов и других белков, следовательно, ДНК и РНК играют ведущую роль в наследственной информации, что доказано в опытах, проведенных на живых организмах, а также с помощью очищенной ДНК- Исследования выполнены на вирусах и бактериях.

Хромосомы, входящие в ядро клетки, их число, размеры и форма постоянны и служат видовым признаком. Типичный для вида набор хромосом называется кариотипом. В клетке обычно содержится по две хромосомы каждого сорта, следовательно, по форме и величине они парные. Одинарный набор хромосом каждого вида, а следовательно, и одинарный набор молекул ДНК, находящихся в этих хромосомах, назван геном. Число хромосом в соматических клетках разных видов животных и человека неодинаковое. Например, у человека 46 хромосом, у крупного рогатого скота - 60, овцы - 54, свиньи - 38, собаки - 78, кролика - 44, у курицы-78 и т. д.

В состав хромосом входят ДНК, соединенная с белками, структурный белок и РНК. Каждая хромосома состоит из двух тонких нитей - хромомер, обвивающихся одна около другой. В начале деления хромосомы приобретают форму петель. Связь хромосом с ДНК делает их ведущими в наследственности.

Доказательством роли хромосом в наследственности человек?, являются факты, доказывающие, что добавление или утеря одной хромосомы из 23 пар сопровождается обычно нарушениями в его развитии и тяжелыми заболеваниями, типичными для изменения числа определенных хромосом.

Ядрышки, входящие в состав ядра, являются временными образованиями, исчезающими в начале деления клетки. В состав ядрышка входят в основном сложные белки - нуклеопротеидыЯ фосфоропротеины. Из нуклеиновых кислот в них содержится главЦ ным образом РНК и очень небольшое количество ДНК. Ядрышки являются посредниками между ДНК и цитоплазмой.

Ядерный сок, входящий также в состав ядра, содержит в своей составе аминокислоты и ферменты, образующие системы, необхо димые для синтеза белка.

Оболочка ядра состоит из двух мембран трехслойного строЯ ния - двух слоев белка и липоидного слоя между ними. В оболочке равномерно расположены поры, соединяющие ядро с канальцами эндоплазматической сети. Структура пор довольно сложная, они заполнены более плотным содержимым, от которого и зависим прохождение через пары всех веществ.

Каждая клетка имеет оболочку, которая называется клеточной мембраной. Она представляет собой тонкую трехслойную клетку, состоящую из двух плотных слоев белка, между которыми заключен слой липидов. Основная роль клеточной мембраны заключа-1 ется в превращении питательных веществ в доступную форму.

В состав цитоплазмы клетки входят: собственно плазм (гиалоплазма), содержащая много ферментов, способствующи разложению и синтезу попадающих в клетку питательных веществ; эндоплазматическая сеть, представляющая собой разветвленную систему канальцев, покрытых двойными мембранами и являющаяся как бы проводящей системой клетки, транспортирующей продукты ее синтеза; рибосомы, состоящие из РНК и выполняющие функцию синтеза белка; митохондрии содержат 65-70% белков 25-30% липидов и выполняют функцию синтеза аденозинтрифос-фата (АТФ), который служит источником энергии для всех химических процессов, происходящих в клетках. Следовательно, митохондрии являются как бы энергетической базой клетки, кроме того, в них протекает синтез жирных кислот, фосфолипидов и аминокислот. В состав цитоплазмы клетки входят также центросомы, являющиеся как бы динамическим центром клетки, участвующие в ее делении и регулирующие правильность расхождения хромосом в дочерние клетки; лизосомы, способные расщеплять протеины, нуклеиновые кислоты, полисахариды и другие вещества и выполняющие как бы пищеварительные функции в клетке.

Деление клетки. Различают два типа деления клеток: путем простой перетяжки, называемое амитозом, и путем сложного деления ядра, называемого митозом, или митотическим делением. Амитоз наблюдается лишь у некоторых одноклеточных организмов. У всех многоклеточных организмов наблюдается мито-тическое деление.

Митоз. В результате деления ядра клетки каждая дочерняя клетка получает полный набор хромосом со включенными в них молекулами ДНК. По составу он идентичен материнской клетке. Весь процесс митоза направлен на поддержание полного сходства дочерних клеток с материнской по хромосомным структурам и молекулам ДНК, что подчеркивает их особую роль в клетке как носителей наследственной информации, определяющих дальнейшую жизнедеятельность клетки.

Образование дочерних клеток идет в несколько фаз, которые называются интерфазой, профазой, метафазой, анафазой и тело-фазой.

В интерфазе происходит накапливание и синтезирование веществ, необходимых для роста клеток и их последующего деления. В это время происходит синтез ДНК и образование дочерних хромосом. В профазе длина хромосом постепенно сокращается, молекулы ДНК сжимаются, вследствие чего хромосомы утолщаются. Ядерная оболочка растворяется, ядрышки постепенно исчезают. В метафазе хромосомы располагаются в одной плоскости в середине клетки; составные части центросомы в половинном количестве отходят к противоположным полюсам клетки и прикрепляются к центромерам хромосом. В анафазе каждая двойная хромосома разделяется: одна отходит к одному, другая - к другому полюсу клетки. В телофазе образуется перегородка, делящая клетку на две, ядра их приобретают оболочку, хромосомы постепенно становятся невидимыми, образуются две дочерние клетки, в которых ядро переходит в стадию интерфазы. Так происходит деление соматических клеток, в которых не всегда имеется постоянное число хромосом.

Образование половых клеток происходит в половых железах - семенниках и яичниках животных. Характерной особенностью этих желез является постоянный для данного вида набор хромосом в клетках. Постоянство числа хромосом в клетках половых желез является естественным результатом их роли в передаче наследственной информации потомству.

В половых железах клетки проходят стадии размножения, роста и созревания. Размножаются клетки путем митотического деления, сохраняющего характерный для данного вида набор хромосом. Оно происходит на этой стадии очень часто, особенно в семенниках, что обеспечивает образование большого числа сперматозоидов. Например, у быка, выделяющего ежедневно 7,5 мл спермы с концентрацией сперматозоидов 1,6 млрд. в 1 мл, должно делиться каждую секунду около 35 тыс. клеток. На стадии роста клетки увеличиваются в размерах, накапливая необходимые вещества для прохождения стадии созревания. В этот период осуществляется синтез ДНК, ведущий к удвоению каждой хромосомы.

Мейоз. На стадии созревания, имеющей особое значение для образования половых клеток, происходят два деления, следующие одно за другим без интерфазы между ними, называемые мейозом. Первое деление мейоза называется редукционный, второе - эква-ционным. Процесс созревания мужских половых клеток называется сперматогенезом, женских половых клеток - о о г е н е-з о м.

При сперматогенезе в результате усиленного митотического деления в семенниках образуется множество клеток - сперматого-ниев, которые затем вступают в стадию роста и превращаются в более крупные клетки - сперматоциты первого порядка. Дал наступает мейоз, первым делением которого является редукцио ное.

Редукционное деление характерно тем, что число хромосом дочерних клетках уменьшается вдвое, так как в результате его каждой пары хромосом в них остается одна, но удвоенная в и терфазе. Иными словами, при редукционном делении не происх дит деления самих хромосом, как при митотическом, а лишь ра пределяются парные хромосомы по дочерним клеткам, по одно из каждой пары. Тем самым редукционное деление отличается от митотического. в первых двух стадиях - профазы и метафазы.

В профазе наблюдается несколько стадий: пролептотены - уЛ военные нити скрепляются центромерами и в таком состоянии хромосомы остаются до конца редукционного деления; лептотены-J при которой хромосомы попарно сближаются друг с другом, распой лагаясь параллельно одна другой; зигототены - парные хромоаИ мы соединяются (конъюгируют) вдоль по всей длине нитей; паЯ хитены - хромосомы сокращаются в длину и утолщаются, причем парные конъюгировавшие хромосомы переплетаются друг с друИ гом, образуя петли - хиазмы. На этой стадии затем происходят поперечные разрывы хромосом, которые вновь соединяются и обЯ мениваются своими частями. В следующей стадии - диплотеныпарные хромосомы как бы отталкиваются друг от друга, оставаясь соединенными в отдельных точках. На последней стадии профазы-диакинезе- хромосомы вновь уплотняются и начинают отталкиваться друг от друга. Далее наступает метафаза.

В метафазе оболочка ядра растворяется, конъюгировавшие хромосомы располагаются в одной плоскости, направленные сво-.| ими центромерами к противоположным полюсам клетки.

В анафазе хромосомы отходят к полюсам по одной из каждой пары. Затем в стадии телофазы образуется оболочка ядра и клетка делится на два сперматоцита второго порядка.

Затем наступает эквационное деление и образование сперматозоидов. При этом удвоенные на стадии роста хромосомы делятся, как и при митозе, на две самостоятельные, с той лишь разницей, что число хромосом уменьшено вдвое. Таким образом, из одного сперматоцита первого порядка получается четыре клетки - сперматиды, в каждой из которых находится лишь по одной хромосоме из каждой пары. Такой одинарный набор хромосом называется гаплоидным, двойной же, характерный для обычных соматических клеток, называется диплоидным.

В результате мейоза образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом каждая. Затем в сперматидах происходят морфологические преобразования, в результате которых они превращаются в типичные для данного вида животных сперматозоиды.

По размерам сперматозоиды очень малы, длина их у сельскохозяйственных животных колеблется от 55 до 70 микрометров, толщина около 1-2 микрометров, причем связи между размерами сперматозоидов и величиной животного нет.

Генетический материал в сперматозоидах распределяется неразномерно: ядро, содержащее хромосомы с ДНК, располагается в передней, утолщенной части сперматозоида, называемой головкой, плазма находится в более тонкой, удлиненной части - хвостике, митохондрии сосредоточены в передней части хвостика, ближе к головке.

При оогенезе в яичниках образуются яйцеклетки, которые обеспечивают питательными веществами развивающийся из нее после оплодотворения новый организм. Яйцеклетка отличается от сперматозоида несравненно более крупными размерами. Например, у млекопитающих она превышает по объему сперматозоиды в 20 тыс. раз. Эта особенность яйцеклеток, сложившаяся в результате естественного отбора, влечет за собой определенные отличия оогенеза от сперматогенеза. Яйцеклетка снабжается большим количеством веществ, чем сперматозоиды, необходимые для первых стадий развития зародыша, и наблюдаются эти различия главным образом на стадии роста и в мейозе.

В стадии роста оогонии получают большое количество веществ у млекопитающих за счет фолликулярных клеток, которыми одета оогония, у птиц - за счет эритроцитов. В период роста в оогонии происходит усиленный синтез белков. В результате стадии роста образуются ооциты первого порядка.

На стадии мейоза при оогенезе, так же как и при сперматогенезе, происходят редукционное и эквационное деления, однако делится в основном только ядро. В результате мейоза образуется одна яйцеклетка, сохраняющая весь запас веществ, накопленных НЕ стадии роста. Как и сперматозоиды, яйцеклетки в результате редукционного деления получают гаплоидный набор хромосом, причем хромосомы, полученные от отца и матери, комбинируются независимо друг от друга, давая всевозможные сочетания, что увеличивает комбинативную изменчивость в потомстве.

Половые клетки - сперматозоиды и яйцеклетки - называются гаметами, а оплодотворенная яйцеклетка - зиготой. Гаметы в результате редукционного деления имеют гаплоидный (одинарный) набор хромосом, зиготы - диплоидный (двойной).

Оплодотворение у высших организмов происходит сразу после созревания яйцеклетки. У млекопитающих яйцеклетка в этот период покрыта слоем фолликулярных клеток, и для проникновения в яйцеклетку сперматозоиды выделяют специальный фермент- гиалуронидазу, освобождающую ее от этих клеток. При малом числе сперматозоидов фолликулярная оболочка клетки не растворяется полностью, что тормозит оплодотворение.

У млекопитающих установлено полиспермное осеменение, т. е. проникновение в оболочку яйцеклетки не одного, а нескольких сперматозоидов. Однако внутрь яйцеклетки проникает лишь один сперматозоид, а остальные задерживаются в оболочке.

После проникновения в яйцеклетку ядро сперматозоида быстро набухает, достигая размера ядра яйцеклетки, и сливается с ним. В результате слияния образуется одно ядро с диплоидным.

характерным для вида, набором хромосом. Судьба остальных частей сперматозоидов, проникающих в яйцеклетку, пока еще не выяснена.

Таким образом, мейоз и оплодотворение являются характерными особенностями полового размножения, которые приводят к сохранению постоянства числа хромосом вида, с одной стороны, и повышают изменчивость потомства в результате сочетания разных наследственных особенностей отца и матери, с другой.